23.01.2014

Царицы насекомых

Царицы насекомых

Известно, что размножающиеся самки общественных насекомых выделяют какие-то вещества, блокирующие размножение рабочих особей, однако природа этих веществ была установлена лишь у единичных видов. Международная команда ученых показала, что в разных группах перепончатокрылых, перешедших к эусоциальности независимо друг от друга, царицы используют для подавления репродуктивной функции рабочих похожие углеводородные феромоны. Эволюционная консервативность этих химических сигналов говорит о том, что отказ рабочих от размножения служил генетическим интересам не только царицы, но и самих рабочих, и поэтому касты не вступали друг с другом в «эволюционную гонку вооружений». У предков общественных перепончатокрылых эти вещества, по - видимому, служили обычными женскими феромонами и использовались самками для демонстрации своей готовности к размножению и привлечения самцов.


Рис 1. Три вида эусоциальных насекомых, у которых царицы подавляют репродуктивную функцию рабочих при помощи идентичных или очень похожих по структуре насыщенных углеводородов: обыкновенная оса Vespula vulgaris, земляной шмель Bombus terrestris, муравей-бегунок Cataglyphis iberica. Изображения из обсуждаемой статьи в Science.


Важнейшая отличительная черта эусоциальных животных (см. эусоциальность) - строгое разделение репродуктивных функций между кастами. В то время как одни особи (цари и царицы) размножаются, другие (рабочие) не производят собственного потомства и посвящают жизнь общественно - полезному труду: постройке и защите гнезда, заботе о подрастающем поколении и размножающихся особях.


Эусоциальность неоднократно появлялась в ходе эволюции у разных животных (см. новости «У плоских червей обнаружена эусоциальность», «Элементы», 29.09.2010; Ленивые землекопы совершают подвиги в дождливую погоду, «Элементы», 10.04.2006). Особенно склонны к развитию эусоциальности перепончатокрылые насекомые (осы, пчелы, шмели, муравьи). Согласно современным эволюционным реконструкциям, эусоциальность у перепончатокрылых развивалась независимо не менее 10 раз (см.: Эволюция кооперации и альтруизма).


Известно, что репродуктивная функция рабочих особей у перепончатокрылых подавляется благодаря каким-то веществам, выделяемым размножающимися самками (царицами). Если удалить царицу из гнезда, рабочие многих видов общественных перепончатокрылых начинают откладывать собственные яйца, то есть их репродуктивная функция восстанавливается. Химическую природу этих сигнальных веществ до сих пор удалось расшифровать лишь у немногих видов: у земляных муравьев рода Lasius и медоносной пчелы Apis mellifera. «Царские феромоны» у муравьев и пчелы оказались разными, причем пчелиные вещества более или менее уникальны, а муравьиные похожи по своей структуре на обычные женские феромоны, при помощи которых самки многих насекомых рекламируют свою готовность к размножению (насыщенные углеводороды с длинными цепями).


Перечисленных фактов было явно недостаточно для понимания происхождения этой важнейшей системы химической коммуникации, благодаря которой у общественных насекомых поддерживается разделение на касты. Международному коллективу исследователей из Бельгии, Австралии, США, Франции и Великобритании удалось получить недостающие данные в ходе изучения веществ, выделяемых царицами трех видов эусоциальных перепончатокрылых: обыкновенной осы, земляного шмеля и муравья - бегунка (рис. 1). Авторы сравнивали наборы органических молекул на кутикуле цариц и рабочих и отбирали те вещества, которых царицы производят больше, чем рабочие. Особое внимание уделялось углеводородам. Отобранные таким образом вещества затем искусственно синтезировались в достаточных количествах для экспериментального изучения их влияния на репродуктивную функцию.


Вещества испытывали на способность подавлять развитие яичников у рабочих трех изучаемых видов (напомним, что у перепончатокрылых рабочие всегда женского пола, а самцы ни на что не годны, кроме размножения). Для этого авторы использовали семьи, из которых были удалены царицы. В гнезда ежедневно поставлялось небольшое количество одного из «царских» феромонов (примерно столько, сколько производится одной маткой), растворенного в пентане. Контрольные семьи получали такое же количество чистого пентана. По прошествии достаточного времени, чтобы у рабочих развились яичники (от двух до трех недель у разных видов), рабочих вскрывали и сравнивали процент особей с развитыми и неразвитыми яичниками в опыте и контроле. В результате удалось выявить несколько веществ, препятствующих развитию яичников у рабочих. Эти вещества действуют на репродуктивные способности рабочих так же, как присутствие живой царицы. Все вещества оказались насыщенными углеводородами с длинными молекулами, линейными или с одной боковой метильной группой. Такую же структуру имеют и выявленные ранее «царские феромоны», не позволяющие размножаться рабочим земляным муравьям Lasius (структуры молекул показаны на рис. 2 справа). Затем авторы сопоставили полученные данные с имеющейся в литературе информацией по органическим молекулам, присутствующим в разном количестве на кутикуле цариц и рабочих разных видов общественных перепончатокрылых. В итоге получилась эволюционная реконструкция, показанная на рис. 2.


Рис. 2. Эволюционная история химических сигналов, используемых самками общественных перепончатокрылых для демонстрации фертильности и подавления репродуктивной функции рабочих. Горизонтальные полосы разных оттенков показывают пять эволюционных линий (клад), в которых произошел параллельный (независимый) переход к эусоциальности: две группы ос, две группы пчел и муравьи (независимость перехода на рисунке не отражена, она была установлена ранее на основе детальных филогенетических реконструкций). Разными цветами показаны классы феромонов, производимых в разных количествах царицами и рабочими. Маленькие круговые диаграммы отражают вероятность того, что в данной точке эволюционного дерева размножающиеся самки уже производили феромоны соответствующего класса (диаграммы приведены только там, где эта вероятность превышает 50%). Рамками обведены названия видов, для которых экспериментально показана роль соответствующих феромонов в подавлении репродуктивной функции рабочих. Красными стрелками отмечены три вида, детально изученные в данной работе. Справа показана химическая структура феромонов, характерных для шести видов: A – оса Vespula vulgaris, B – пчела Apis mellifera, C – шмель Bombus terrestris, D-F – муравьи Cataglyphis iberica, Lasius flavus, Lasius niger. Рисунок показывает, что у последнего общего предка пяти групп эусоциальных насекомых, который сам был одиночным (не социальным), самки с большой вероятностью уже использовали насыщенные углеводороды в качестве феромонов. То же относится и к непосредственным предкам каждой из пяти эусоциальных групп. Использование других веществ (ненасыщенных углеводородов, сложных эфиров и др.) - более позднее приобретение некоторых эволюционных линий. Изображение из обсуждаемой статьи в Science.


Из этой реконструкции вытекают важные выводы. Система химической коммуникации, основанная на насыщенных углеводородах с длинными цепями, благодаря которой рабочие отстраняются от участия в размножении, оказалась весьма консервативной, то есть мало меняющейся в ходе эволюции. В некоторых линиях (например, у медоносной пчелы) набор сигналов, запрещающих рабочим размножаться, изменился, но это - позднее эволюционное приобретение. В большинстве групп по-прежнему используются исходные, предковые феромоны.


Реконструкция показывает, что разные группы перепончатокрылых, независимо друг от друга перешедшие к эусоциальности, произошли от предков, которые еще не вели общественного образа жизни, но уже умели производить эти сигнальные молекулы. Зачем они это делали, живя поодиночке и не нуждаясь в неразмножающихся дочерях-помощницах?


Почти наверняка эти химические сигналы раньше служили обычными женскими половыми феромонами. Самки одиночных насекомых часто используют углеводородные феромоны для информирования сородичей о своей фертильности (готовности к размножению). Это полезно для привлечения самцов, а иногда может пригодиться и для отпугивания самок-конкуренток. Например, самки паразитов-наездников, откладывающие яйца в тела других насекомых, при помощи углеводородных феромонов информируют конкуренток о том, что в данную жертву яйцо уже отложено. Наездники, кстати, тоже относятся к отряду перепончатокрылых. Так или иначе, производство фертильными самками специфических кутикулярных углеводородов - общее свойство многих насекомых. Не исключено, что изначально эти вещества не были даже феромонами, а лишь случайным побочным продуктом активной работы яичников.


Некоторые теоретики предполагают, что в эволюции эусоциальности важную роль мог играть «конфликт поколений»: матери выгодно, чтобы большинство ее дочерей не размножались, а помогали ей выращивать других детей, в то время как дочерям выгодно размножаться самостоятельно. Стало быть, матери должны были научиться эффективно манипулировать своими дочерями. С другой стороны, теория родственного отбора (см. kin selection) подчеркивает, что, помогая выращивать сестер (некоторые из которых создадут свои семьи), рабочая особь способствует распространению собственных генов. Ведь в геномах сестер многие гены абсолютно идентичны. Это особенно актуально как раз для перепончатокрылых насекомых, у которых, в силу их генетических особенностей (см. гаплодиплоидность), сестры являются более близкими родственницами, чем мать и дочь. Поэтому при прочих равных самка осы или шмеля даже с большей эффективностью распространяет свои гены, заботясь о сестрах, чем производя на свет собственных дочерей.


Если эволюция эусоциальности определялась конфликтом поколений, то между матерями и дочерями должна была идти нескончаемая «гонка вооружений». Должны были вырабатываться адаптации, помогающие матерям манипулировать дочерями, чтобы те не размножались, равно как и адаптации, помогающие дочерям сопротивляться этим манипуляциям. В таком случае обсуждаемая система химической коммуникации (которую тогда правильнее называть системой химической манипуляции) должна была в ходе эволюции очень быстро меняться. Нечто подобное наблюдается, например, в извечной гонке вооружений между патогенными бактериями и средствами иммунной защиты.


Однако химические сигналы, подавляющие размножение рабочих особей, напротив, оказались очень консервативными. Это значит, что гонка вооружений, скорее всего, не играла определяющей роли в эволюции эусоциальности. Теория родственного отбора лучше объясняет обнаруженные факты. Иными словами, отказ рабочей особи от размножения при наличии в гнезде фертильной царицы, как правило, был выгоден не только царице и другим ее потомкам, но и самой рабочей особи. Таким образом рабочая особь передавала больше копий своих генов следующим поколениям. Стало быть, речь идет все-таки не о манипуляции со стороны царицы, а именно о коммуникации.


На ранних этапах становления эусоциальности самки реагировали на женские феромоны матери или сестры снижением репродуктивной функции, потому что это соответствовало их собственным генетическим интересам. Пока рядом находилась плодовитая родственница, было выгоднее (с точки зрения эффективности распространения собственных генов) помогать ей выращивать потомство и охранять общее гнездо, чем размножаться самостоятельно. Но если фертильность родственницы снижалась (о чем можно было судить по уменьшению количества женских феромонов в гнезде), другие особи начинали размножаться сами, в свою очередь, производя феромоны, на которые их сожительницы могли реагировать снижением репродуктивной функции. Так постепенно обычные женские феромоны меняли функцию, превращаясь в специализированный сигнал, запрещающий рабочим размножаться и поддерживающий разделение семьи на касты.


Исследование заставляет задуматься и об общих закономерностях эволюции систем коммуникации. В данном случае произошедшее изменение было основано не на том, что передаваемый сигнал изменился или стал нести какую-то новую информацию, а на том, что воспринимающая сторона стала по-новому на него реагировать в соответствии с собственными генетическими интересами.


Источники:


1. Annette Van Oystaeyen, Ricardo Caliari Oliveira, Luke Holman, Jelle S. van Zweden, Carmen Romero, Cintia A. Oi, Patrizia d"Ettorre, Mohammadreza Khalesi, Johan Billen, Felix Wäckers, Jocelyn G. Millar, Tom Wenseleers. Conserved Class of Queen Pheromones Stops Social Insect Workers from Reproducing // Science. 2014. V. 343. P. 287–290.
2. Michel Chapuisat. Smells Like Queen Since the Cretaceous // Science. 2014. V.
343. P. 254–255. - сжатый пересказ обсуждаемой статьи.


Александр Марков







Количество просмотров: 6947

Поделитесь с друзьями:

Подпишитесь на обновления
сайта в Яндекс Дзен:


Назад в раздел


Комментарии
Прикрепить файл
Отправляя комментарий я соглашаюсь с условиями
политики конфиденциальности




Активность на сайте