БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ОХЛАЖДЕНИЯ ПЧЕЛИНЫХ МАТОК

Еськов Е.К., декан факультета охотоведения и биоэкологи, профессор, д.б.н., заслуженный деятель науки и техники РФ, Российский государственный аграрный заочный университет, г. Балашиха, e-mail:ekeskov@yandex.ru

Как известно, пчелы под действием охлаждения впадают в состояние оцепенения. В таком состоянии у них резко замедляются обменные процессы и прекращается потребление корма, содержащегося в медовых зобиках. Но в состоянии холодового оцепенения продолжительность жизни ограничивается несколькими днями (Еськов, 1992, 1995).

В естественных условиях матки редко охлаждаются до состояния оцепенения. Это возможно, когда резкие осенне-зимние похолодания застают маток в периферических межсотовых пространствах и вынуждают задерживаться в них. Вероятность охлаждения маток возрастает с уменьшением численности пчел в семьях.

На охлаждение до температуры, стимулирующей холодовое оцепенение, матки подобно рабочим пчелам и трутням вначале реагируют активизацией локомоций. В этом выражается их стремление покинуть зону с неблагоприятной температурой. Находясь в условиях, не позволяющих мигрировать из неблагоприятной зоны, они вначале прекращают перемещаться, после чего быстро цепенеют. Так, матки, находящиеся в сетчатой клетке размером 1,5х5х3 см, реагируют на охлаждение до +4±1ºС активным перемещением в течение 7±0,8 мин. Остановившись, матки продолжают в течение 2-3 мин. двигать брюшком, крыльями и ногами. После чего остаются неподвижными в течение всего времени охлаждения, стимулировавшего оцепенение.

Наличие в одной клетке с охлаждаемой маткой нескольких пчел (5-7) не влияет на скорость ее оцепенения. В такой ситуации пчелы индифферентно относятся к своей матке. Они не проявляют интереса к матке в то время, когда она подобно пчелам беспорядочно перемещается в клетке. Остановка и следующее за этим оцепенением матки также не привлекает к ней пчел. Те из них, которые сохраняют активность дольше матки, продолжают активно передвигаться, а затем цепенеют в разных частях клетки. Такие небольшие группы пчел, несмотря на присутствие матки, не предпринимают попытки агрегироваться и обогревать матку.

Оцепеневшие матки, активизируясь под влиянием разогрева, совершают вначале слабые движения ногами, сгибая и разгибая их вдоль тела. Повышение активности происходит после того, как матка, встав на ноги, поднимет тело. Чаще всего полному возобновлению локомоторной активности предшествуют колебательные движения (раскачивания) тела из стороны в строну. Амплитуда этих колебаний достигает 2-4 мм. В этом динамика активизации маток и рабочих пчел в значительной мере совпадают.

Продолжительность активизации маток зависит от температуры и экспозиции охлаждения. В случае охлаждения в течение 15 мин. при 2,5±0,5ºС активизация при 26±1ºС происходит примерно за 6 мин. Увеличению продолжительности охлаждения вдвое сопутствует увеличение затрат времени на активизацию в 1,5 раза. Пчелы, оцепеневшие вместе с матками, активизируются обычно позже. Например, матки, находившиеся в течение 5 мин. при +4±1ºС активизируются в среднем за 2,6 мин., а находившиеся с ними пчелы – за 3,3 мин.

Небольшие группы (до 10) пчел, оцепеневших вместе с маткой, после восстановления локомоций не проявляют к ней интереса. Но матка, возвращенная в гнездо после охлаждения до состояния оцепенения, привлекает пчел. Аттрактивность к матке возрастает по мере ее активизации. Наибольшее количество пчел локализуется у матки перед полным восстановлением ее локомоторной активности. В это время их численность может превосходить свиту до оцепенения в 3-5 раз. В окружении пчел при 28±2ºС активизации маток, находившихся в течение 1 ч при +5±0,5ºС, происходит за 6±1 мин., а при –6±0,5ºС – за 17±2 мин.

Охлаждение до температуры, не обладающей выраженной летальной эффективностью, может модифицировать репродуктивную функцию маток. Вероятность этой модификации возрастает с понижением температуры и увеличением экспозиции охлаждения. Не обнаружено изменения репродуктивной функции 1-3 суточных маток, охлаждавшихся до –0,5±0,5ºС в течение 1 ч. Через несколько дней после возвращения этих маток в безматочные пчелиные семьи, они спаривались с трутнями и через некоторое время начинали откладывать оплодотворенные яйца. Не обнаружено так же влияния на плодовитость охлаждения овулирующих разновозрастных маток до +5±0,5ºС в течение 1 ч.

Задержку яйцекладки стимулирует длительное охлаждение при минусовой температуре. От нее и экспозиции охлаждения зависит продолжительность периода от активизации до начала яйцекладки. В период этой репродуктивной диапаузы активизировавшиеся матки предпринимают попытки откладывать яйца, перемещаясь по сотам и опуская брюшко в ячейки. Но это характерное для яйцеклетки поведение не завершается яйцекладкой. Она задерживается  на 42±6 ч у маток, охлаждавшихся в течение 1 ч при –1., ±0,5ºС. После такой же экспозиции при –6±0.5ºС репродуктивная диапауза достигает 65±9 ч. В дальнейшем эти матки в течение 4-5 недель уменьшают репродуктивную активность, полностью прекращая откладку оплодотворенных яиц. Максимум репродуктивной активности, достигающий 320-57 яиц в сутки, приходится обычно на 7-9 сутки после охлаждения. Показателем нарушения яйцекладки служит откладка по два, реже – по три яйца в одну ячейку. Пчелы же оставляют в ячейке одну развивающуюся особь или уничтожают всех.

Охлаждение маток до температуры близкой к их замерзанию оказывало существенное влияние на состояние их потомства. У маток, охлаждавшихся при -6оС, примерно 50% потомства погибало на эмбриональной и постэмбриональной стадиях развития. Однако у пчел, доживавших до стадии имаго, обнаружено увеличение в среднем на 2.3% длины передних крыльев, на 2% длины хоботков и на 2.5% ширины 4-х тергитов. Тенденция укрупнения пчел наблюдалась соответственно уменьшению плодовитости маток.

У трутней, развивавшихся из яиц, отложенной маткой через 1.5-2 месяца после охлаждения или на 2-й и 3-й годы ее жизни, обнаружено значительное уменьшение размеров тела. Длина их крыльев уменьшалась в среднем на 10%, хоботков – на 7, а ширина 4-х тергитов – на 16% . Существенно уменьшались размеры гениталий  (длина рожков - в 1.9, хитиновых пластин и луковиц – в 2 раза). Эти изменения обусловлены тем, что трутни развивались в ячейках рабочего типа. Как известно, в норме матки откладывают неоплодотворенные яйца в крупные ячейки трутневого типа.

Неоплодотворенные яйца охлаждавшиеся матки откладывают обычно до последних дней жизни в течение всего сезона репродуктивной активности и погибают чаще всего в конце лета, начале осени. Некоторые матки, пережившие зимовку, в течение следующего весенне-летнего сезона возобновляли репродуктивную функцию, но откладывают только неоплодотворенные яйца преимущественно в ячейки для рабочих пчел.

Пчелы, пережившие зиму с охлаждавшимися матками, очевидно, адаптируются к их репродуктивной неполноценности. Показателем этого служит то, что пчелы доращивают интродуцируемый в их гнезда разновозрастный расплод из других семей, не предпринимая попытки замены охлаждавшихся маток (не отстраивают на открытом расплоде маточников). По-видимому, охлаждение не стимулирует полного прекращения секреции маточного вещества. Вероятнее всего его недостаток пчелы испытывают только в период завершения откладки матками оплодотворенных яиц. Поэтому замена охлаждавшихся маток наиболее вероятна в период снижения их репродуктивной активности при откладке оплодотворенных яиц. 

Таким образом, охлаждение маток до состояния холодового оцепенения в области температур, значения которых приближаются к температуре максимального переохлаждения приводит к утрате способности откладывать оплодотворенные яйца. Этому сопутствует снижение плодовитости. С откладкой охлажденными матками яиц преимущественно в ячейки рабочего типа сопряжено воспроизводство трутней не соответствующих средней норме. Поэтому охлаждать маток, что рекомендуется для получения спермы трутней (Богомолов, Борадачев, Грабски, 2012), биологически нецелесообразно. 

Литература

1. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. М.: Россельхозиздат. 1983. 191 с.
2. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань. 1995. 392 с.
3. Богомолов К., Борадачев А., Грабски Е. Подготовка спермы трутней для инструментального осеменения пчелиных маток (практическая инструкция) // www. apiworld.ru
4. Еськов Е.К. Температура максимального переохлаждения у медоносных пчел и ее филогенетическая специфичность // Известия АН СССР. Сер. биол. 1984. № 4. С. 535 – 542.