18.02.2015

Законы Менделя в пчеловодстве

Законы наследственности у медоносной пчелы в принципе соответствуют известным соотношениям у всех живых существ. Они могут быть объяснены с помощью простых схем. Действующие при передаче наследственности важные для каждого селекционера законы были установлены Менделем и подтверждены многочисленными научными исследованиями. Г. Мендель сформулировал правила (законы) наследования, устанавливающие численные соотношения, в которых проявляются отдельные признаки и их сочетания в гибридном потомстве. Хотя мы сегодня также знаем, что в отношении этих законов ни в коем случае не идет речь о жестких правилах, хотя для нас также совершенно ясно, что при реализации наследственной информации значительную роль играют другие факторы, например окружающая среда, однако простые схемы, которые будут ниже представлены, являются для практического пчеловодства очень наглядными. 

Промежуточное наследование. Если оба аллельных гена отличаются по каким-то признакам, оказывающим одинаково сильное воздействие на потомство, то потомки займут по своему внешнему виду промежуточное положение между родителями. Если скрещивать, например, гомозиготные растения с белыми цветками с гомозиготными растениями с красными цветками, «белый» и «красный» гены которых имеют одинаковую силу влияния, то потомки имеют розовые цветки, т.е гибриды первого поколения носят промежуточный характер. Такой характер наследования называют промежуточным или неполным доминированием. Мерные экстерьерные признаки пчел – длина хоботка, размеры тергитов, длина и ширина переднего крыла, кубитальный индекс, длина и ширина восковых зеркалец и некоторые другие – наследуются промежуточно и контролируются, по-видимому, многими генами. Промежуточный характер наследования у пчел может быть показан по признаку «длина волосков опушения». Признак «длина волосков» выбран потому, что он может быть очень наглядно представлен на рисунке. Примеры сконструированы и не соответствуют сложным естественным условиям. 

Первый пример. Гомозиготная матка унаследовала длинное опушение. Она спаривается с трутнями с такой же наследственностью (рис. 1). Как дочери, так и сыновья этой матки имеют длинное опушение. Из этого следует, что если гомозиготная матка с одним или несколькими признаками спаривается с гомозиготными трутнями такой же наследственности, то их потомки единообразны. Это подходит также по смыслу для потомков коротковолосой матки, спарившейся с коротковолосыми трутнями. 

Второй пример. Гомозиготная длинноволосая матка спаривается с коротковолосыми трутнями (рис. 2). Потомки: 100% рабочих пчел имеют волоски промежуточной длины, а 100% трутней имеют длинные волоски. 
Третий пример. Гомозиготная длинноволосая матка спаривается с одинаковым количеством длинноволосых и коротковолосых трутней (рис. 3). 

Потомки: 
50% рабочих пчел имеют длинные волоски
50% рабочих пчел имеют волоски промежуточной длины
100% трутней имеют длинные волоски.
Рабочие пчелы, следовательно, имеют расщепление в отношении 1:1. 
Это же подходит также по смыслу для потомков коротковолосой матки, спарившейся с коротко- и длинноволосыми трутнями. 

Четвертый пример. Гетерозиготная матка (с волосками промежуточной длины) спаривается с длинноволосыми трутнями (рис. 4). 
Потомки: 
50% рабочих пчел имеют длинные волоски
50% рабочих пчел имеют волоски промежуточной длины 
50% трутней имеют длинные волоски 
50% трутней имеют короткие волоски.
Потомки имеют расщепление в отношении 1:1. 
Это же подходит также по смыслу при спаривании с коротковолосыми трутнями. 

Пятый пример. Гетерозиготная матка (с волосками промежуточной длины) спаривается с одинаковым количеством длинноволосых и коротковолосых трутней (рис. 5). 
Потомки: 
25% рабочих пчел имеют длинные волоски
50% рабочих пчел имеют волоски промежуточной длины
25% рабочих пчел имеют короткие волоски
50% трутней имеют длинные волоски
50% трутней имеют короткие волоски.
Женские потомки имеют расщепление в отношении 1:2:1, мужские потомки в отношении 1:1. 
50% женских особей гомозиготны, 50% гетерозиготны.


Доминантное и рецессивное наследование. При этой форме наследования ген-партнеры, поскольку они различные, дают разной силы информацию на РНК. Если один признак преобладает и берет верх над противоположным признаком, то его называют доминирующим, а подавляемый признак рецессивным. Например, при скрещивании темных пчел с желтыми, как правило, доминирует желтая окраска тергитов. 

Для дальнейших примеров мы выбрали встречающуюся у краинских пчел мутацию cordovan. У этих мутантов окраска тела светло-коричневая. Этот фактор обозначают как «кожисто-коричневая» (cordovan). Окраска тела «кожисто-коричневая» подавляется признаком «темно-коричневая». Таким образом, признак «кожисто-коричневая» является рецессивным, а признак «темнокоричневая» доминантным. 

Первый пример. Гомозиготная кожисто-коричневая матка спаривается с кожисто-коричневыми трутнями. 
Потомки: 
100% рабочих пчел кожисто-коричневые 
100% трутней кожисто-коричневые.

Второй пример. Гомозиготная кожисто-коричневая матка спаривается с темно-коричневыми трутнями (рис. 6). 
Потомки: 
окраска тела рабочих пчел: 
100% темно-коричневая 
генотип рабочих пчел: 
100% гетерозиготны 
100% трутней кожисто-коричневые.

Внешний вид (фенотип) и генотип, таким образом, при доминантном и рецессивном наследовании могут быть различными. 

Третий пример. Гомозиготная темно-коричневая матка спаривается с кожисто-коричневыми трутнями (рис. 7). 
Потомки: 
окраска тела рабочих пчел: 
100% темно-коричневая 
генотип рабочих пчел: 
100% гетерозиготны 
100% трутней темно-коричневые.

Четвертый пример. Гомозиготная кожисто-коричневая матка спаривается с одинаковым количеством темно-коричневых и кожисто-коричневых трутней (рис. 8). 
Потомки: 
окраска тела рабочих пчел: 
50% темно-коричневая 
50% кожисто-коричневая 
генотип рабочих пчел:
50% гетерозиготны (темно-коричневые) 
50% гомозиготны (кожисто-коричневые) 
100% трутней кожисто-коричневые. 
Женские потомки имеют расщепление в отношении 1:1.



Рис. 1. Гомозиготная матка унаследовала длинное опушение. Она спаривается с трутнями с такой же наследственностью. Как дочери, так и ее сыновья имеют длинное опушение

Рис. 1. Гомозиготная матка унаследовала длинное опушение. Она спаривается с трутнями с такой же наследственностью. Как дочери, так и ее сыновья имеют длинное опушение 

Рис. 2. Гомозиготная длинноволосая матка спаривается  с коротковолосыми трутнями

Рис. 2. Гомозиготная длинноволосая матка спаривается с коротковолосыми трутнями 

Пятый пример. Гомозиготная темно-коричневая матка спаривается с одинаковым количеством темно-коричневых и кожисто-коричневых трутней (рис. 9). 
Потомки: 
окраска тела рабочих пчел: 
100% темно-коричневая 
генотип рабочих пчел: 
50% гетерозиготны 
50% гомозиготны 
100% трутней темно-коричневые.

Рис. 3. Гомозиготная длинноволосая матка спаривается с одинаковым количеством длинноволосых и коротковолосых трутней
Рис. 3. Гомозиготная длинноволосая матка спаривается с одинаковым количеством длинноволосых и коротковолосых трутней 

Женские потомки по окраске тела единообразны и имеют расщепление по генотипу в отношении 1:1. 
Шестой пример. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с кожисто-коричневыми трутнями (рис. 10). 
Потомки: 
окраска тела рабочих пчел: 
50% темно-коричневая 
50% кожисто-коричневая 
генотип рабочих пчел: 50% гетерозиготны (темно-коричневые) 
50% гомозиготны (кожисто-коричневые) 
50% трутней темно-коричневые 
50% трутней кожисто-коричневые.


Рис. 4. Гетерозиготная матка (с волосками промежуточной длины) спаривается с длинноволосыми трутнями
Рис. 4. Гетерозиготная матка (с волосками промежуточной длины) спаривается с длинноволосыми трутнями 

Женские и мужские потомки имеют расщепление в отношении 1:1.

Седьмой пример. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с темно-коричневыми трутнями (рис. 11). 
Потомки: 
окраска тела рабочих пчел: 
100% темно-коричневая 
генотип рабочих пчел:
50% гомозиготны (темно-коричневые) 
50% гетерозиготны (темно-коричневые)

Рис. 5. Гетерозиготная матка (с волосками промежуточной длины) спаривается с одинаковым количеством длинноволосых и коротковолосых трутней
Рис. 5. Гетерозиготная матка (с волосками промежуточной длины) спаривается с одинаковым количеством длинноволосых и коротковолосых трутней

50% трутней темно-коричневые 
50% трутней кожисто-коричневые. 

Единообразные по окраске тела рабочие пчелы имеют по генотипу расщепление в отношении 1:1, точно так же и у трутней.

Восьмой пример. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с одинаковым количеством темно-коричневых и кожисто-коричневых трутней (рис. 12). 
Потомки: 
окраска тела рабочих пчел: 
25% кожисто-коричневая 
75% темно-коричневая 
генотип рабочих пчел:
25% гомозиготны (темно-коричневые) 
50% гетерозиготны (темно-коричневые) 
25% гомозиготны (кожисто-коричневые) 
50% трутней темно-коричневые 
50% трутней кожисто-коричневые. 

Рабочие пчелы имеют расщепление по окраске тела в отношении 3:1, по генотипу в отношении 1:2:1. Трутни имеют расщепление в отношении 1:1.

Приведенные выше схемы относятся к моногибридному скрещиванию – скрещиванию родительских форм, наследственно различающихся лишь по одной паре признаков. Наследование признаков у медоносной пчелы в этом случае происходит по первому и второму законам Менделя.

1. Закон единообразия гибридов первого поколения. После скрещивания гомозиготных родителей, которые отличались по определенному признаку, потомки в первом поколении единообразны по генотипу и фенотипу. Они занимают по фенотипу промежуточное положение по отношению к родителям (промежуточный характер наследования) или похожи на родителей с доминантным аллелем. По фенотипу нельзя узнать, является ли первое поколение гибридов по какому- то признаку гомозиготным. Доминантное наследование хорошо можно представить на примере скрещивания с мутантами кожисто-коричневой окраски cordovan. Признак «кожисто-коричневая» является рецессивным. При скрещивании с нормальными темно-коричневыми матками диплоидные женские потомки имеют темно-коричневую окраску, в то время как партеногенетически появившиеся трутни от кожисто-коричневой матки имеют кожисто-коричневую окраску cordovan (cordovan-тест).

Рис. 6. Гомозиготная кожисто-коричневая матка спаривается с темно-коричневыми трутнями
Рис. 6. Гомозиготная кожисто-коричневая матка спаривается с темно-коричневыми трутнями


Рис. 7. Гомозиготная темно-коричневая матка спаривается с кожисто-коричневыми трутнями 

Рис. 7. Гомозиготная темно-коричневая матка спаривается с кожисто-коричневыми трутнями


2. Закон расщепления. При скрещивании между собой гибридов первого поколения F1 женские потомки второго поколения2 имеют по генотипу расщепление в отношении 1:2:1, т.е. 25%F гомозиготны и аналогичны бабке по доминантному признаку, 50% гетерозиготны и аналогичны своей матери, 25% гомозиготны и аналогичны бабке по рецессивному признаку. Таким образом, по 50% женских потомков гомозиготоны и соответственно гетерозиготны. При доминантном наследовании женские потомки расщепляются фенотипически в отношении 3:1, т.е. 3/4 особей будут с доминантным признаком и 1/4 – с рецессивным. 

Окраска тела на примере скрещивания с cordovan у 25% потомков относится к цвету cordovan, у 75% – темно-коричневая. По генотипу среди темно-коричневых потомков 50% гетерозиготны, 25% гомозиготны. Соотношение генотипов будет следующее: 1/4 – доминантные гомозиготы, 2/4 – доминантные гетерозиготы и 1/4 – гомозиготные рецессивы. Гаплоидные и поэтому гомозиготные трутни от гетерозиготной темнокоричневой матки частично темно-коричневые, частично имеют кожисто-коричневую окраску cordovan.

Рис. 8. Гомозиготная кожисто-коричневая матка спаривается с одинаковым количеством темно-коричневых и кожисто-коричневых трутней
Рис. 8. Гомозиготная кожисто-коричневая матка спаривается с одинаковым количеством темно-коричневых и кожисто-коричневых трутней

Отношение 3:1 при моногибридном скрещивании (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании) следует рассматривать как биологическую закономерность, основанную на статистических явлениях.

Как будут проявляться признаки в третьем, четвертом и последующих поколениях гибридов пчел? Пчелы-гибриды второго поколения, обладающие рецессивным признаком, далее при скрещивании с себе подобными в любом числе поколений не обнаруживают расщепления. В их потомстве никогда не появятся пчелы с доминантным признаком. Иначе себя ведут гибриды второго поколения, обладающие доминантным признаком. Среди них при анализе потомства, полученного путем скрещивания с себе подобными, обнаруживают две группы. Первая, составляющая 1/3 от общего числа пчел с доминантным признаком, далее не расщепляется. В их потомстве, в последующих поколениях, обнаруживается только доминантный признак. Иначе ведут себя другие пчелы второго поколения, составляющие в общей сложности 2/3 от общего числа пчел с доминантным признаком. В их потомстве проявляется расщепление в том же соотношении 3:1 (3/4 доминантных, 1/4 рецессивных), как и у гибридов второго поколения. Исследование последующих поколений дает сходный результат. Потомки пчел с рецессивным признаком не расщепляются.

Рис. 9. Гомозиготная темно-коричневая матка спаривается с одинаковым количеством темно-коричневых и кожисто-коричневых трутней

Рис. 9. Гомозиготная темно-коричневая матка спаривается с одинаковым количеством темно-коричневых и кожисто-коричневых трутней


Рис. 10. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с кожисто-коричневыми трутнями
Рис. 10. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с кожисто-коричневыми трутнями 
 

Рис. 11. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с темно-коричневыми трутнями
Рис. 11. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с темно-коричневыми трутнями

Из общей генетики известно, что особи, которые не обнаруживают в потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в чистом виде, называют гомозиготными (лат. гомо – равные, одинаковые). Следовательно, пчелы-гибриды второго поколения, обладающие рецессивным признаком и не имеющие в потомстве расщепления, считаются чистопородными. Поскольку 1/3 пчелгибридов второго поколения с доминантным признаком от общего числа также далее не расщепляется, то такие пчелы тоже являются чистопородными. Все это говорит о том, что если на пасеку с пчелиными семьями одной породы были когда-то завезены пчелиные семьи другой породы и произошло скрещивание между ними, то в третьем, четвертом и последующих поколениях всегда можно найти чистопородных пчел, используя морфометрию.

Однако необходимо иметь в виду, что в результате кроссинговера (обмена участками хромосом в процессе образования половых клеток), являющегося важнейшим генетическим процессом, обеспечивающим рекомбинационную изменчивость, появляются новые комбинации генетического материала. Поэтому в последующих поколениях могут происходить как простое расщепление 3:1, так и гораздо более сложное. В результате на пасеке будет присутствовать множество разных гибридов, и чем продолжительнее процесс бесконтрольного скрещивания, тем меньше вероятность найти как чистопородных маток, так и трутней.

Рис. 12. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с одинаковым количеством темно-коричневых и кожисто-коричневых трутней
Рис. 12. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с одинаковым количеством темно-коричневых и кожисто-коричневых трутней

3. Закон независимого распределения. Во втором поколении полигибридных скрещиваний, когда родительские формы наследственно различаются по двум и более парам признаков, расщепление по каждой паре аллелей происходит независимо от расщепления по другим парам.

Доцент кафедры биологии Восточно-Казахстанского государственного университета им. С. Аманжолова
Р.Д. Риб
14 февраля 2015 г.





Количество просмотров: 6388

Поделитесь с друзьями:

Подпишитесь на обновления
сайта по e-mail:


Назад в раздел


Комментарии
Прикрепить файл
Отправляя комментарий я соглашаюсь с условиями политики конфиденциальности